Самое очевидное отличие прокариот от эукариот заключается в наличии у последних ядра , что отражено в названии этих групп: «карио» с древнегреческого переводится как ядро, «про» - до, «эу» - хорошо. Отсюда прокариоты - это доядерные организмы, эукариоты - ядерные.
Однако это далеко не единственное и возможно не главное отличие прокариотических организмов от эукариот . В клетках прокариот вообще нет мембранных органоидов (за редким исключением) - митохондрий, хлоропластов, комплекса Гольджи, эндоплазматической сети, лизосом. Их функции выполняют выросты (впячивания) клеточной мембраны, на которых располагаются различные пигменты и ферменты, обеспечивающие процессы жизнедеятельности.
У прокариот нет характерных для эукариот хромосом. Их основной генетический материал - это нуклеоид , обычно имеющий форму кольца. В эукариотических клетках хромосомы представляют собой комплексы ДНК и белков-гистонов (играют важную роль в упаковке ДНК). Эти химические комплексы называются хроматином . Нуклеоид прокариот не содержит гистонов, а форму ему придают связанные с ним молекулы РНК.
Хромосомы эукариот находятся в ядре. У прокариот нуклеоид находится в цитоплазме и обычно крепится в одном месте к мембране клетки.
Кроме нуклеоида в прокариотических клетках бывает разное количество плазмид - нуклеоидов существенно меньшего размера, чем основной.
Количество генов в нуклеоиде прокариот на порядок меньше, чем в хромосомах. У эукариот есть множество генов, выполняющих регуляторную функцию по отношению к другим генам. Это дает возможность эукариотическим клеткам многоклеточного организма, содержащим одну и ту же генетическую информацию, специализироваться; изменяя свой метаболизм, более гибко реагировать на изменения внешней и внутренней среды. Отличается и структура генов. У прокариот гены в ДНК располагаются группами - оперонами. Каждый оперон транскрибируется как единое целое.
Отличия прокариот от эукариот есть и в процессах транскрипции и трансляции. Самое главное заключается в том, что в прокариотических клетках эти процессы могут протекать одновременно на одной молекуле матричной (информационной) РНК: в то время как она еще синтезируется на ДНК, на готовом ее конце уже «сидят» рибосомы и синтезируют белок. В эукариотических клетках мРНК после транскрипции претерпевает так называемое созревание. И только после этого на ней может синтезироваться белок.
Рибосомы прокариот меньше (коэффициент седиментации 70S), чем у эукариот (80S). Отличается количество белков и молекул РНК в составе субъединиц рибосом. Следует отметить, что рибосомы (а также генетический материал) митохондрий и хлоропластов схожи с прокариотами, что может говорить об их происхождении от древних прокариотических организмов, оказавшихся внутри клетки-хозяина.
Прокариоты отличаются обычно более сложным строением своих оболочек. Кроме цитоплазматической мембраны и клеточной стенки у них также имеется капсула и другие образования, в зависимости от типа прокариотического организма. Клеточная стенка выполняет опорную функцию и препятствует проникновению вредных веществ. В состав клеточной стенки бактерий входит муреин (гликопептид). Среди эукариот клеточная стенка есть у растений (ее основной компонент - целлюлоза), у грибов - хитин.
Прокариотические клетки делятся бинарным делением. У них нет сложных процессов клеточного деления (митоза и мейоза) , характерных для эукариот. Хотя перед делением нуклеоид удваивается, так же как хроматин в хромосомах. В жизненном цикле эукариот наблюдается чередование диплоидной и гаплоидной фаз. При этом обычно преобладает диплоидная фаза. В отличие от них у прокариот такого нет.
Клетки эукариот различны по размерам, но в любом случае существенно крупнее прокариотических (в десятки раз).
Питательные вещества в клетки прокариот поступают только с помощью осмоса. У эукариотических клеток кроме этого может также наблюдаться фаго- и пиноцитоз («захват» пищи и жидкости с помощью цитоплазматической мембраны).
В целом отличие прокариот от эукариот заключается в однозначно более сложном строении последних. Считается, что клетки прокариотического типа возникли путем абиогенеза (длительной химической эволюции в условиях ранней Земли). Эукариоты появились позже от прокариотов, путем их объединения (симбиотическая, а также химерная гипотезы) или эволюции отдельно взятых представителей (инвагинационная гипотеза). Сложность клеток эукариот позволила им организовать многоклеточный организм, в процессе эволюции обеспечить все основное разнообразие жизни на Земле.
Таблица отличий прокариот от эукариот
Признак | Прокариоты | Эукариоты |
---|---|---|
Клеточное ядро | Нет | Есть |
Мембранные органоиды | Нет. Их функции выполняют впячивания клеточной мембраны, на которых располагаются пигменты и ферменты. | Митохондрии, пластиды, лизосомы, ЭПС, комплекс Гольджи |
Оболочки клетки | Более сложные, бывают различные капсулы. Клеточная стенка состоит из муреина. | Основной компонент клеточной стенки целлюлоза (у растений) или хитин (у грибов). У клеток животных клеточной стенки нет. |
Генетический материал | Существенно меньше. Представлен нуклеоидом и плазмидами, которые меют кольцевую форму и находятся в цитоплазме. | Объем наследственной информации значительный. Хромосомы (состоят из ДНК и белков). Характерна диплоидность. |
Деление | Бинарное деление клетки. | Есть митоз и мейоз. |
Многоклеточность | Для прокариот не характерна. | Представлены как одноклеточными, так и многоклеточными формами. |
Рибосомы | Мельче | Крупнее |
Обмен веществ | Более разнообразный (гетеротрофы, фотосинтезирующие и хемосинтезирующие различными способами автотрофы; анаэробное и аэробное дыхание). | Автотрофность только у растений за счет фотосинтеза. Почти все эукариоты аэробы. |
Происхождение | Из неживой природы в процессе химической и предбиологической эволюции. | От прокариот в процессе их биологической эволюции. |
Что такое эукариот? Ответ на этот вопрос заключается в особенностях строения клеток различных типов. Нюансы их организации мы и рассмотрим в нашей статье.
Особенности строения клеток
Клетки живых организмов классифицируют по разным признакам. Один из них - организация наследственного материала, заключенного в молекулах ДНК. Эукариоты - это организмы, в клетках которых находится оформленное ядро. Это двумембранная органелла, содержащая генетический материал. У прокариот данная структура отсутствует. К таким организмам относятся все виды бактерий и архей.
Строение прокариотических клеток
Отсутствие ядра не означает, что у прокариотических организмов нет наследственного материала. Он также закодирован в последовательности нуклеотидов. Однако располагается генетическая информация не в оформленном ядре, а представлена единственной кольцевой молекулой ДНК. Она называется плазмида. Такая молекула прикрепляется к внутренней поверхности плазматической мембраны. Клетки данного типа также лишены целого ряда определенных органелл. Прокариотические организмы характеризуются примитивностью, мелкими размерами и низким уровнем организации.
Что такое эукариот?
К этой многочисленной группе организмов относятся все представители растений, животных и грибов. Вирусы являются неклеточными формами жизни, поэтому в данной классификации не рассматриваются.
Прокариот представлен плазматической мембраной, а внутреннее содержимое - цитоплазмой. Это внутренняя полужидкая среда, которая выполняет опорную функцию, объединяет все структуры в единое целое. Для клеток прокариот также характерно наличие определенного ряда органоидов. Это комплекс Гольджи, эндоплпзматическая сеть, пластиды, лизосомы. Некоторые считают, что эукариоты - это организмы в клетках которых отсутствуют митохондрии. Но это совсем не так. Эти органеллы в клетках эукариот служат местом образования молекул АТФ-носителя энергии в клетке.
Эукариоты: примеры организмов
Эукариотами являются три Однако несмотря на общие черты, у их клеток есть существенные отличия. К примеру, растительные характеризуются содержанием специализированных органелл хлоропластов. Именно в них происходит сложный фотохимический процесс превращения неорганических веществ в глюкозу и кислород. Животные клетки таких структур не имеют. Они способны усваивать только готовые питательные вещества. Отличаются эти структуры и строением поверхностного аппарата. В животных клетках над плазматической мембраной находится гликокаликс. Он представляет собой вязкий поверхностный слой, сосотоящий из белков, липидов и углеводов. Для растений характерна Она располагается над плазматической стенка образована сложными углеводами целлюлозой и пектином, которые придают ей прочность и жесткость.
Что такое эукариот, который представлен группой грибов? Клетки этих удивительных организмов сочетают в себе черты строения как растений, так и животных. В состав их клеточной стенки входят углеводы целлюлоза и хитин. Однако их цитоплпзма не содержит хлоропластов, поэтому они, подобно клеткам животных, способны только к гетеротрофному способу питания.
Прогрессивные черты строения эукариот
Почему все эукариоты являются организмами, которые достигли высокого уровня развития и распространения по планете? Прежде всего, благодаря высокому уровню специализации их органелл. Кольцевая молекуда ДНК, которая содержится в клетках бактерий, обеспечивает самый простой способ их размножения - надвое. В результате данного процесса образуются точные генетические копии дочерних клеток. Размножение такого типа, безусловно, обеспечивает и обеспечивает достаточно быстрое воспроизведение подобных клеток. Однако о появлении новых признаков в ходе деления надвое и речи идти не может. А это означает, что к изменяющимся условиям приспособиться эти организмы не смогут. Для клеток эукариот характерен половой процесс. В его ходе происходит обмен генетической информацией и ее рекомбинация. В результате на свет появляются особи с новыми, часто полезными признаками, которые закреплены в их генотипе и могут передаваться из поколения в поколение. Это и есть проявление наследственной изменчивости, которая является основой эволюции.
Итак, в нашей статье мы рассмотрели, что такое эукариот. Это понятие означает организм, клетки которого содержат ядро. К этой группе организмов относятся все представители растительного и животного мира, а также грибов. Ядро является постоянной клеточной структурой, которая обеспечивает хранение и передачу наследственной информиции организмов, закодированной в последовательности нуклеотидов молекул ДНК.
Все организмы на нашей планете состоят из клеток. Клетки принято разделять на эукариоты и прокариоты.
Эукариоты
Для начала следует определить, что такое эукариоты. Если перевести этот термин с греческого языка, то он переводится, как владеющий ядром. В ядре таких организмов содержится генетический код. К таким организмам следует отнести растения, грибы и животных.
Строение клетки эукариот различное у разных организмов. Клетка эукариот имеет довольно сложное строение. Все клетки эукариот состоят из ядра и цитоплазмы.
Клетка эукариот имеет оболочку, называемую плазмалеммой. Она защищает клетку, избирательно позволяя проникать в клетку определенным веществам. Изнутри к ней примыкает цитоплазма. В цитоплазме хранятся различные вещества. В клетке имеется эндоплазматическая сеть, которая способствует циркуляции по клетке веществ, а также переносу их из одной клетки в другую. Рибосомы, которые также находятся в клетке, отвечают за синтез белков. Кроме того, клетке могут содержаться комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы, центриоли. Ядро клетки содержит ДНК и отвечает за обмен веществ. Оно покрыто специальной оболочкой, с помощью которой происходит между ядром и цитоплазмой обмен веществ.
Рассмотрев строение эукариот, становится понятным, что такое эукариоты, и что без ядра они существовать не могут. Клетки эукариот бывают одноядерные и многоядерные. Ядро может иметь разнообразную форму, которая зависит от формы самой клетки.
Чем отличаются эукариоты и прокариот
Прокариоты – это организмы, находящиеся в клетках, которых отсутствует ядро. Отсутствие ядра - это основное, чем прокариоты отличаются от эукариотов. К прокариотам относятся, например, бактерии.
Эукариоты и прокариоты отличаются также размерами и объемом. Эукариоты имеют намного больший размер, чем прокариоты. Эукариоты обычно многоклеточные организмы, а прокариоты одноклеточные. Прокариоты размножаются простым делением клетки пополам, а эукариоты имеют более сложный механизм размножения. ДНК эукариот располагается в ядре, а прокариот в цитоплазме.
Которых имеют ядро. Эукариотами являются почти все организмы, кроме бактерий (вирусы относятся к отдельной категории, которую не все биологи выделяют, как категория живых существ). К эукариотам относятся растения , животные , грибы и такой вид живых организмов, как слизевики . Эукариоты делятся на одноклеточных организмов и многоклеточных , но принцип строения клетки у всех них одинаковый.
Считается, что первые эукариоты появились около 2 млрд лет назад и эволюционировали во многом благодаря симбиогенезу - взаимодействию клеток эукариотов и бактериями, которые эти клетки поглощали, будучи способны к фагоцитозу .
Эукариотические клетки имеют очень большой размер, особенно, по сравнению с прокариотическими. В эукариотической клетке имеется около десяти органоидов , большинство из которых отделенные мембранами от цитоплазмы, чего нет у прокариотов . Также у эукариотов имеется ядро , о котором мы уже говорили. Это часть клетки, которая отгорожена от цитоплазмы двойной мембраной. Именно в этой части клетки находятся ДНК, содержащиеся в хромосомы. Клетки обычно являются одноядерными, но иногда встречаются многоядерные клетки.
Царства эукариотов.
Есть несколько вариантов деления эукариотов. Изначально все живые организмы делили только на растения и животных. Впоследствии выделили царство грибов, которые значительно различаются и от первых, и от вторых. Еще позже начали выделять слизевиков.
Слизевики - это полифилетическая группа организмов, которую некоторые относят к простейшим , но конечная классификация этих организмов до конца не классифицирована. На одной из стадий развития эти организмы имеют плазмодическую форму - это слизистое вещество, которое не имеет четких твердых покровов. В целом слизевики выглядят, как одна многоядерная клетка , которая видна невооруженным взглядом.
С грибами слизевиков роднит спороношения, которые прорастают зооспорами, из которых впоследствии и развивается плазмодий.
Слизевики являются гетеротрофами , способные питаться осмотрофно , то есть всасывать питательные вещества напрямую через мембрану, или эндоцитозом - забирать внутрь пузырьки с питательными веществами. К слизевикам относят акразиевые, миксомицеты, лабиринтуловые и плазмодиофоровые.
Различия прокариот и эукариот.
Главным различием прокариот и эукариот является то, что у прокариот нет оформленного ядра, отделенного мембраной от цитоплазмы. У прокариот кольцевая ДНК находится в цитоплазме, а место, где находится ДНК, называется нуклеоидом.
Дополнительные различия эукариотов.
- Из органоидов прокариоты имеют только рибосомы 70S (мелкие), а у эукариот имеются не только крупные 80S рибосомы, но и много других органоидов.
- Так как ядра у прокариот нет, то делятся они делением надвое - не с помощью мейоза/митоза .
- Эукариоты имеют гистоны, которых нет у бактерий. Хромантин эукариот содержит 1/3 ДНК и 2/3 белка, у прокариот все наоборот.
- Клетка эукариот в 1000 раз больше по объему и в 10 раз больше по диаметру, чем клетка прокариот.
Появление эукариот – важнейшее событие. Изменило структуру биосферы и открыло принципиально новые возможности для прогрессивной эволюции. Эукариотическая клетка является результатом долгой эволюции мира прокариот, мира, в котором разнообразные микробы приспосабливались друг к другу и искали способы эффективной кооперации.
набросок хронологии (повторение)
Фотосинтезирующий прокариотический комплекс Chlorochromatium aggregatum.
Эукариоты возникли в результате симбиоза нескольких видов прокариот. Прокариоты вообще весьма склонны к симбиозу (см. главу 3 в книге «Рождение сложности»). Вот интересная симбиотическая система, известная под названием Chlorochromatium aggregatum. Живет в глубоких озерах, где есть на глубине бескислородные условия. Центральный компонент – подвижная гетеротрофная бета-протеобактерия. Вокруг нее стопками располагаются от 10 до 60 фотосинтезирующих зеленых серных бактерий. Все компоненты соединены выростами наружной мембраны центральной бактерии. Смысл содружества в том, что подвижная бета-протеобактерия перетаскивает всю компанию в места, благоприятные для жизни привередливых серных бактерий, а серные бактерии занимаются фотосинтезом и обеспечивают пищей и себя, и бета-протеобактерию. Может быть, какие-то древние микробные ассоциации примерно такого типа и были предками эукариот.
Теория симбиогенеза. Мережковский, Маргулис. Митохондрии – потомки альфа-протеобактерий, пластиды – потомки цианобактерий. Труднее понять, кто был предком всего остального, то есть цитоплазмы и ядра. Ядро и цитоплазма эукариот сочетает в себе признаки архей и бактерий, а также имеет множество уникальных особенностей.
О митохондриях. Возможно, именно приобретение митохондрий (а не ядра) было ключевым моментом в становлении эукариот. Большинство генов предков митохондрий было перенесено в ядро, где они попали под контроль ядерных регуляторных систем. Эти ядерные гены митохондриального происхождения кодируют не только белки митохондрий, но и многие белки, работающие в цитоплазме. Это говорит о том, что митохондриальный симбионт сыграл более важную роль в формировании эукариотической клетки, чем предполагалось.
Совместное существование в одной клетке двух разных геномов требовало развития эффективной системы их регуляции. А для того, чтобы эффективно управлять работой большого генома, необходимо изолировать геном от цитоплазмы, в которой протекает обмен веществ и идут тысячи химических реакций. Ядерная оболочка как раз и отделяет геном от бурных химических процессов цитоплазмы. Приобретение симбионтов (митохондрий) могло стать важным стимулом в развитии ядра и генно-регуляторных систем.
То же относится и к половому размножению. Без полового размножения можно жить до тех пор, пока геном у вас достаточно маленький. Организмы с большим геномом, но лишенные полового размножения, обречены на быстрое вымирание, за редчайшими исключениями.
Альфапротеобактерии – к этой группе относились предки митохондрий.
Родоспириллум – удивительный микроорганизм, который может жить и за счет фотосинтеза, в том числе и в анаэробных условиях, и как аэробный гетеротроф, и даже как аэробный хемоавтотроф. Он может, например, расти за счет окисления угарного газа СО, не используя никаких других источников энергии. Вдобавок ко всему этому, он умеет еще и фиксировать атмосферный азот. То есть это в высшей степени универсальный организм.
Иммунная система принимает митохондрии за бактерии. Когда при травме в кровь попадают разрушенные митохондрии, из них высвобождаются характерные молекулы, которые встречаются только у бактерий и у митохондрий (кольцевая ДНК бактериального типа и белки, несущие на одном из своих концов особую модифицированную аминокислоту формилметионин). Это связано с тем, что аппарат синтеза белка в митохондриях остался таким же, как у бактерий. Клетки иммунной системы – нейтрофилы – реагируют на эти митохондриальные вещества точно так же, как на бактериальные, и при помощи тех же рецепторов. Это ярчайшее подтверждение бактериальной природы митохондрий.
Главная функция митохондрий – кислородное дыхание. Скорее всего, стимулом для объединения анаэробного предка ядра и цитоплазмы с «протомитохондрией» была необходимость защититься от токсического действия кислорода.
Откуда взялись у бактерий, и в том числе у альфапротеобактерий, молекулярные системы, необходимые для кислородного дыхания? Похоже, в их основу были положены молекулярные системы фотосинтеза. Электронно-транспортная цепь, сформировавшаяся у бактерий как часть фотосинтетического аппарата, была адаптирована для кислородного дыхания. У некоторых бактерий до сих пор участки электронно-транспортных цепей используются одновременно и в фотосинтезе, и в дыхании. Скорее всего предками митохондрий были аэробные гетеротрофные альфа-протеобактерии, которые, в свою очередь, произошли от фотосинтезирующих альфа-протеобактерий, таких как родоспириллум.
Число общих и уникальных белковых доменов у архей, бактерий и эукариот. Белковый домен – это часть белковой молекулы, имеющая определенную функцию и характерную структуру, то есть последовательность аминокислот. Каждый белок, как правило, содержит один или несколько таких структурно-функциональных блоков, или доменов.
4,5 тысячи белковых доменов, которые есть у эукариот, можно разделить на 4 группы: 1) имеющиеся только у эукариот, 2) общие для всех трех надцарств, 3) общие для эукариот и бактерий, но отсутствующие у архей; 4) общие для эукариот и архей, но отсутствующие у бактерий. Мы рассмотрим две последние группы (они на рисунке выделены цветом), поскольку для этих белков можно с определенной уверенностью говорить об их происхождении: соответственно бактериальном или архейном.
Ключевой момент в том, что эукариотические домены, предположительно унаследованные от бактерий и от архей, имеют существенно разные функции. Домены, унаследованные от архей (их функциональный спектр показан на левом графике), играют ключевую роль в жизни эукариотической клетки. Среди них преобладают домены, связанные с хранением, воспроизведением, организацией и считыванием генетической информации. Большинство "архейных" доменов относится к тем функциональным группам, в пределах которых горизонтальный обмен генами у прокариот происходит реже всего. Видимо, эукариоты получили этот комплекс путем прямого (вертикального) наследования от архей.
Среди доменов бактериального происхождения тоже есть белки, связанные с информационными процессами, но их мало. Большинство из них работает только в митохондриях или пластидах. Эукариотические рибосомы цитоплазмы имеют архейное происхождение, рибосомы митохондрий и пластид имеют бактериальное происхождение.
Среди бактериальных доменов эукариот значительно выше доля сигнально-регуляторных белков. От бактерий эукариоты унаследовали многие белки, ответственные за механизмы реагирования клетки на факторы внешней среды. А также – многие белки, связанные с обменом веществ (подробнее см. в главе 3 «Рождения сложности»).
Эукариоты имеют:
· Архейную «сердцевину» (механизмы работы с генетической информацией и синтеза белка)
· Бактериальную «периферию» (обмен веществ и сигнально-регуляторные системы)
· Простейший сценарий: АРХЕЯ проглотила БАКТЕРИЙ (предков митохондрий и пластид) и все свои бактериальные признаки приобрела от них.
· Этот сценарий слишком прост, потому что у эукариот много бактериальных белков, которые не могли быть заимствованы у предков митохондрий или пластид.
У эукариот много «бактериальных» доменов, не характерных ни для цианобактерий (предков пластид), ни для альфапротеобактерий (предков митохондрий). Они были получены от каких-то других бактерий.
Птицы и динозавры. Реконструировать прото-эукариот трудно. Ясно, что та группа древних прокариот, которая дала начало ядру и цитоплазме, обладала рядом уникальных особенностей, которых нет у прокариот, доживших до наших дней. И когда мы пытаемся реконструировать облик этого предка, мы сталкиваемся с тем, что простор для гипотез оказывается слишком большим.
Аналогия. Известно, что птицы произошли от динозавров, причем не от каких-то неизвестных динозавров, а от вполне определенной группы – манирапторых динозавров, которые относятся к тероподам, а тероподы в свою очередь – это одна из групп ящеротазовых динозавров. Найдено много переходных форм между нелетающими динозаврами и птицами.
Но что бы мы могли сказать о предках птиц, если бы ископаемой летописи не было? В лучшем случае мы бы выяснили, что ближайшей родней птиц являются крокодилы. Но смогли бы мы воссоздать облик прямых предков птиц, то есть динозавров? Вряд ли. Но именно в таком положении мы и находимся, когда пытаемся восстановить облик предка ядра и цитоплазмы. Ясно, что это была группа неких прокариотических динозавров, группа вымершая и не оставившая, в отличие от настоящих динозавров, внятных следов в геологической летописи. Современные археи по отношению к эукариотам – это как современные крокодилы по отношению к птицам. Попробуйте восстановить строение динозавров, зная только птиц и крокодилов.
Аргумент в пользу того, что в докембрии жило много всяких микробов, не похожих на нынешние. Протерозойские строматолиты были намного сложнее и разнообразнее современных. Строматолиты – продукт жизнедеятельности микробных сообществ. Не значит ли это, что и протерозойские микробы были разнообразнее современных, и что многие группы протерозойских микробов просто не дожили до наших дней?
Предковое сообщество эукариот и происхождение эукариотической клетки (возможный сценарий)
Гипотетическое «предковое сообщество» - типичный бактериальный мат, только в его верхнем жили предки цианобактерий, еще не перешедшие к оксигенному фотосинтезу. Они занимались аноксигенным фотосинтезом.Донором электронов служила не вода, а сероводород. В качестве побочного продукта выделялись сера и сульфаты.
Во втором слое обитали пурпурные фотосинтезирующие бактерии, в том числе – альфапротеобактерии, предки митохондрий. Пурпурные бактерии используют длинноволновой свет (красный и инфракрасный). Эти волны обладают лучшей проникающей способностью. Пурпурные бактерии и сейчас часто живут под слоем цианобактерий. Пурпурные альфапротеобактерии тоже используют в качестве донора электрона сероводород.
В третьем слое были бактерии-бродильщики, перерабатывающие органику; некоторые из них в качестве отходов выделяли водород. Это создавало базу для сульфатредуцирующих бактерий. Там могли быть и метаногенные археи. Среди обитавших здесь архей были и предки ядра и цитоплазмы.
Начало кризисным событиям положил переход цианобактерий к кислородному фотосинтезу. В качестве донора электрона цианобактерии начали использовать вместо сероводорода обычную воду. Это открывало большие возможности, но имело и негативные последствия. Вместо серы и сульфатов при фотосинтезе стал выделяться кислород – вещество крайне токсичное для всех древних обитателей земли.
Первыми с этим ядом столкнулись его производители – цианобактерии. Они же, вероятно, первыми стали вырабатывать средства защиты от него. Электронно-транспортные цепи, служившие для фотосинтеза, были модифицированы и начали служить для аэробного дыхания. Изначальная цель, видимо, заключалась не в получении энергии, а только в нейтрализации кислорода.
Вскоре и обитателям второго слоя сообщества – пурпурным бактериям – пришлось вырабатывать аналогичные системы защиты. Так же, как и цианобактерии, они сформировали системы аэробного дыхания на основе фотосинтетических систем. Именно у пурпурных альфапротеобактерий развилась наиболее совершенная дыхательная цепь, которая ныне функционирует в митохондриях эукариот.
В третьем слое сообщества появление свободного кислорода должно было вызвать кризис. Метаногены и многие сульфатредукторы утилизируют молекулярный водород при помощи ферментов-гидрогеназ. Такие микробы не могут жить в аэробных условиях, потому что кислород ингибирует гидрогеназы. Многие бактерии, выделяющие водород, в свою очередь, не растут в среде, где нет микроорганизмов, его утилизирующих. Из бродильщиков в составе сообщества, по-видимому, остались формы, выделяющие в качестве конечных продуктов низкоорганические соединения (пируват, лактат, ацетат и т.п.). Эти бродильщики выработали свои средства защиты от кислорода, менее эвффективные. К числу выживших относились и археи – предки ядра и цитоплазмы.
Может быть, в этот кризисный момент и произошло ключевое событие – ослабление генетической изоляции у предков эукариот и начало активного заимствования чужих генов. Прото-эукариоты инкорпорировали гены разных бродильщиков до тех пор, пока не стали сами микроаэрофильными бродильщиками, сбраживающими углеводы до пирувата и молочной кислоты.
Обитатели третьего слоя – предки эукариот – теперь непосредственно контактировали с новыми обитателями второго слоя – аэробными альфапротеобактериями, которые научились использовать кислород для получения энергии. Метаболизм прото-эукариот и альфапротеобактерий стал взаимодополнительным, что создавало предпосылки для симбиоза. Да и само расположение альфапротеобактерий в сообществе (между верхним, выделяющим кислород, и нижним слоем) предопределяло их роль как «защитников» предков эукариот от избытков кислорода.
Вероятно, прото-эукариоты заглатывали и приобретали в качестве эндосимбионтов многих разных бактерий. Экспериментирование такого рода и сейчас продолжается у одноклеточных эукариот, обладающих огромным разнообразием внутриклеточных симбионтов. Из этих экспериментов союз с аэробными альфапротеобактериями оказался наиболее удачным.