ЭФФЕКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА

ЭФФЕКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА 1) доля световой энергии, ассимилированная растениями; расчет основан либо на чистой продукции (чистая эффективность фотосинтеза), либо на общей продукции (общая эффективность фотосинтеза); 2) скорость образования первичной продукции в растительных формациях в естественных условиях. Выражается в процентах падающего видимого излучения, которое превращается в чистую продукцию в течение активного фотосинтеза. Если воды и питательных веществ достаточно и ничто не ограничивает растительную продукцию, то максимальная эффективность фотосинтеза составляет 1-2% доступной световой энергии (у высокопродуктивных сортов зерновых культур, сахарного тростника и др.). См. также Эффективность ассимиляции .

Экологический энциклопедический словарь. - Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии . И.И. Дедю . 1989 .

• ЭФФЕКТИВНОСТЬ ТРАНСПИРАЦИИ
• ЭФФЕКТИВНОСТЬ ХИЩНИКОВ

Смотреть что такое "ЭФФЕКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА" в других словарях:

ЭФФЕКТИВНОСТЬ АССИМИЛЯЦИИ - доля потребленной организмом энергии по сравнению с поглощенной энергией (выражаемая в процентах); отношение количества ассимилированной пищи к количеству заглатываемой пищи. Эффективность ассимиляции солнечной энергии зелеными растениями… … Экологический словарь

КОЭФФИЦИЕНТ ЭФФЕКТИВНОСТИ ФОТОСИНТЕЗА - эффективность использования усвоенной в процессе фотосинтеза углекислоты на построение биомассы растения. Изменяется в процессе вегетации растений: у молодых растений составляет 0,36 0,39, а к концу вегетации возрастает до 1,01 1,02 … Словарь ботанических терминов

УГЛЕКИСЛЫЙ ГАЗ - двуоксид углерода, угольный ангидрид, СО2, необходимый компонент для построения органич. в ва р ний в процессе фотосинтеза. Образуется при дыхании человека и ж ных, окислении органич. в ва в организмах, горении, гниении, нек рых геологич.… …

- (от греч. chlorós зелёный и plastós вылепленный, образованный) внутриклеточные органеллы растительной клетки Пластиды, в которых осуществляется фотосинтез. Окрашены в зелёный цвет благодаря присутствию в них основного пигмента фотосинтеза … Большая советская энциклопедия

В этой статье отсутствует вступление. Пожалуйста, допишите вводную секцию, кратко раскрывающую тему … Википедия

Содержание 1 Микробиологическое получение водорода 2 Биофотолиз воды 2.1 Ос … Википедия

углекислый газ - углекислый газ, двуоксид углерода, угольный ангидрид, CO2, необходимый компонент для построения органического вещества растений в процессе фотосинтеза. Образуется при дыхании человека и животных, окислении органического вещества в организмах,… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь

- (Chlorella), род хлорококковых водорослей. Клетки одиночные, шаровидные, диам. до 15 мкм, с гладкой оболочкой и постенным хлоропластом. При размножении в клетках образуется по 4 8(16) автоспор. Ок. 20 видов, в СССР ок. 10 видов. Растут в пресной… … Биологический энциклопедический словарь

В состав лишайников входят многие элементы и вещества. Все их можно разделить на две большие группы первичные и вторичные. К первичным относятся те вещества, которые непосредственно принимают участие в клеточном обмене веществ; из них… … Биологическая энциклопедия

АГРОТЕХНИКА - технология растениеводства, система приёмов подделывания с. х. культур. Задача А. обеспечить высокую урожайность выращиваемых р ний при миним. затратах труда и средств на единицу высококачеств. продукции. Совр. А. направлена также на сохранение… … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь

Книги

• Золотая коллекция советов Умный огород с Николаем Курдюмовым комплект из 8 книг , Курдюмов Н.. Знаете, я почти убедился: в нашей науке открыто ВСЁ. Беда в том, что не всё признано и обнародовано. Ещё до "перестройки" украинский учёный Олег Анатольевич Войнов открыл и доказал: если…
• Молекулярное маркирование в селекции растений на примере риса , Ю. К. Гончарова. В книге приведены результаты исследований по изучению наследования и полиморфизма ряда признаков образцов риса, разработке методов фиксирования комплексов генов, определяющих гетерозисный…

УДК 632.65

РАСЧЕТ КПД ФОТОСИНТЕЗА У ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ Лукьянов В.А., Головастикова А.В.

Аннотация: Разработан алгоритм расчета КПД фотосинтеза высших растений с учетом полученной урожайности в естественных условиях Центрально-Черноземной зоны. Пример расчета продемонстрирован на сельскохозяйственной культуре - яровом ячмене. Благодаря данному алгоритму станет возможным учитывать КПД фотосинтеза при ведении различных направлений

фундаментальных исследований.

Ключевые слова: высшие растения, КПД, фотосинтез, фотосинтетически активная радиация, закон Бугера-Ламберта-Бера.

Одной из характерных черт современного этапа исследований фотосинтеза, также как и многих других проблем биологии, является бурное накопление новых экспериментальных данных, где, казалось бы, твердо установленные представления о механизме фотосинтеза, часто изменяются и опровергаются. Однако, круг вопросов, касающихся процессов фотосинтеза, непрерывно увеличивается, появляются новые аспекты и проблемы. При этом особое значение зачастую приобретают те вопросы, которым ранее уделяли недостаточное внимание .

Высшие растения наиболее интенсивно используются в практической деятельности человека для удовлетворения его самых разнообразных потребностей, однако при учете продукции, в основном, используются такие показатели, как урожайность и экономическая эффективность. При этом никак не учитывается собственно процесс фотосинтеза - главнейший протекающий процесс развития растений, отражающий не только климатические условия, качество получаемой продукции и характеристики связанные с ними, но и модель роста и развития сельскохозяйственных культур.

Как и в технике, в живой природе мы можем говорить о КПД - о коэффициенте полезного действия фотосинтеза, его эффективности. Из всей падающей на Землю солнечной энергии лишь определённый процент (методика его расчета будет представлена ниже), скажем, примерно от трёх до восьми процентов, поглощается зелёными растениями. Так, из всего спектра излучения и жизнедеятельности растений наиболее важную роль играет видимое излучение с длиной волны 0,38-0,71 мкм,

The summary: the algorithm of calculation of EFFICIENCY of photosynthesis of the maximum plants in view of the received productivity in natural conditions of the Central Black Earth zone Is developed. The example of calculation is shown on an agricultural crop - summer barley. Owing to the given algorithm begins possible to consider EFFICIENCY of photosynthesis at conducting various directions of basic researches.

Keywords: the maximum plants, EFFICIENCY, photosynthesis, фотосинтетически active radiation.

исключительно, к одной климатической зоне и не применимы для другой. Поэтому, для конкретных полевых условий следует рассчитывать запасенную и поглощенную энергии с учетом полученных при проведении исследований данных и ориентироваться только на них.

Расчет КПД фотосинтеза должен отражать такие важные величины как интенсивность поверхностной радиации, урожайность, продуктивность, удельная скорость роста растений, калорийность, высота и площадь листовой поверхности растений. Станет возможным с легкостью ориентироваться сельхозпроизводителям на корреляцию урожайности по годам и оценить общий процесс фотосинтеза, где те или иные параметры будут свидетельствовать о снижение или повышении урожайности, качества продукции, а также характеризовать климатические условия.

Для расчета КПД необходимо ввести такие показатели, как продуктивность

сельскохозяйственных культур и их удельная скорость роста.

Удельная скорость роста - это величина, показывающая сколько единиц урожайности (основной или побочной) фотосинтезирует каждое растение в единицу времени. Его отклонение в ту или иную сторону (больше или меньше) говорит о направленности прироста массы растений в сутки, т.е. увеличение этой величины будет зависеть не только от самой урожайности, но и от вегетационного периода. Сокращение вегетационного периода также является важным параметром, так как при уменьшении сроков созревания каких-либо

называемое фотосинтетически активной радиацией (ФАР). Поглощенная энергия не вся идёт на фотосинтез, при этом очень следует заметить, что разные виды и группы растений обладают разными КПД . Главное отличие фотосинтетически активной радиации от общего освещения заключается в способности первой проводить молекулу хлорофилла в возбужденное состояние, в результате чего она отдает свой электрон, который, мигрируя, тратит энергию на обазование восстановленных форм органических соединений.

В сельскохозяйственной литературе редко встречаются работы, учитывающие суть протекающего процесса фотосинтеза. Эффективность фотосинтеза сегодня характеризуют коэффициентом полезного действия. Помимо того, что данный расчет не показывает, из чего складывается поглощенная и запасенная энергия, при расчете получаются значительно завышенные величины.

которые применимы,

Величина

запасенной

определяется произведением прироста массы растений (Х) и ее калорийностью (Я):

Ех = Я ■ X (2) X = ц ■ и ■ 8 (3)

Я - калорийность, МДж ц - удельная скорость роста, т- сут и - урожайность, т/га Р - продуктивность, т-сут /га 8- площадь листовой поверхности, м2/га

Предположим, что мы получили урожайность с 1 га - 3 т. Период вегетации ярового ячменя в среднем составляет 105 дней.

По литературным данным 1т абсолютно сухого веса ячменя равно 20000 МДж. Эта величина может изменяться, поэтому рекомендуется ее рассчитывать по известной методике (сжигание в калориметрической бомбе).

Основным показателем при расчете КПД фотосинтеза является площадь листовой поверхности растений и урожайность. Удельная скорость роста равна отношению прироста урожайности в сутки, которую можно рассчитывать только при появлении всходов (листьев). При этом, количество дней от посева до появления первых листьев, вычитают из общего вегетационного периода. Примем массу

сельскохозяйственных культур появляется дополнительное время для подготовки почвы, ее обработки и последующего использования.

Продуктивность - это величина, показывающая количество полученной урожайности в единицу времени вегетационного периода с единицы площади.

Цель данной работы - разработать алгоритм расчета КПД фотосинтеза у высших растений в естественных условиях Центрально-Черноземной зоны.

Постановка задачи. Имеется поле площадью 1га (10 000 м2), на котором равномерно распределены растения ярового ячменя.

Зная величину продуктивности,

калорийности единицы продукции,

интенсивность падающей на рабочую поверхность радиации, высоту растений и площадь листовой поверхности растений на 1 га, становится возможным рассчитать величину КПД фотосинтеза.

Согласно литературным данным , КПД фотосинтеза есть отношение двух величин: запасенной энергии (Ех) к поглощенной (Еп) и умноженное на 100%:

КПД = Ех / Еп ■ 100% (1)

Примем общую площадь (с 1м2) листовой поверхности ячменя - 0,7м2, то на гектаре соответственно - 7000 м2 .

Подставляем величины в формулу (6):

Х= ц ■ И ■ 8

X = 0,087 ■ 7000 ■ 3 = 1827 т-сут -1/га

Ех = Я ■ X Ех = 20 000 ■ 1827 = 3654 0000 МДж

Для определения количества поглощённой световой энергии используются литературные данные, либо рассчитывается самостоятельно согласно закону Бугера-Ламберта-Бера , который представляется как:

1/1о= 10-Б = Т -ВД = Б (7),

10 - интенсивность пучка

монохроматического света, падающего на поверхность, Вт/м2;

I - интенсивность света, прошедшего сквозь листовую поверхность, Вт/м2;

Б - оптическая плотность, ед. опт. плотн.;

растений ячменя 3 т/га, а вегетационный период 105 дней. Удельная скорость роста составит:

ц = 3 / 105 = 0,029 т ■ сут. (4)

Полученное значение за вегетацию, очень сильно зависит от погодных условий, вида растений, физиологического состояния и агротехнических мероприятий.

Р = 0,029 ■ 3 = 0,087 т/га-сут. (5)

Освещаемой поверхностью является суммарная площадь листьев на 1 га.

Площадь листовой поверхности

рассчитывают по формуле:

8 = ДСр ■ ШСр ■ 0,7 ■ п (6)

8-площадь листовой поверхности, м

Д ср- средняя длина листьев, м

Ш ср- средняя длина листьев, м

п - число измеренных листьев

Еп = Ео ■ а ■ S ■ г (11)

Коэффициент поглощения листовой поверхности по литературным данным равен 0,8. Средняя освещенность для нашей зоны -300 Вт/м2, а интенсивность поверхностной радиации в области ФАР - 3 Вт/м2 . Сутки переводим в секунды, что составит 86400 с. Подставляем величины в формулу (11):

Еп = 3 ■ 7000 ■ 0,8 ■ 86400 = 145152 0000 МДж

Разделим обе части на 10 000.

Подставляя значения Ех и Еп в (1) найдём искомую величину.

КПД = Ех / Еп ■ 100%

КПД = 3654 ■ 100 / 145152 = 2,52%

Энергия фотосинтетической активной радиации (ФАР) является необходимым условием существования и нормальной жизнедеятельности растений. Поэтому, подобная модель расчета КПД фотосинтеза дает возможность учитывать не только полученную урожайность сельскохозяйственных культур, но

Т - пропускание, %.

Разница между входящим и выходящим световым потоком и будет поглощенной частью при данной длине волны:

1п = 1о - I (8)

Разделив обе части равенства на 10, запишем коэффициент поглощения а8р для соответствующей световой волны:

aSp= Io-I / Io=1-T

In = aSp ■ Io (9) Для разных длин волн светового потока

величина

зависит от спектральных характеристик листьев (соотношение пигментов хлорофилла, каратиноидов и др.) . Поэтому, чтобы найти суммарную величину необходимо просуммировать значения а8р для каждой длины волны из области ФАР:

а= |а8р(^) ■ ^ (10)

Поглощённую энергию Еп, с учётом площади освещаемой поверхности S, получим, перемножая величину интенсивности поверхностной радиации Е0 на коэффициент поглощения а:

развитие растений. Каждый из них будет непосредственно влиять на величину КПД -главному показателю при возделывании сельскохозяйственных культур.

Литература. 1. Д. Орт, Говинджи, Д. Уитмарш и др. Фотосинтез //Д. Орт, Говинджи, Д. Уитмарш- Пер.с англ.-М: Мир, 1987.-728с.

2. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света // Н.П. Воскресенская, М., Изд-во Наука, 1965.-312с.

3. Опарин А.И. Физиология сельскохозяйственных растений в 12 т. / редкол.: Опарин А.И. (ред. тома) [и др.]. М.: Изд-во Московского университета, 1967. - 2т. -493 с.

4. Аникиев В.В., Кутузов Ф.Ф. Новый способ определения площади листовой поверхности у злаков // Физиология растений. - Т. 8. - Вып. 3. - С. 20-25.

5. Синягина И.И. Нормы высева, способы посева и площади питания сельскохозяйственных культур: сб. ст. / под общ. ред. И.И. Синягина [и др.]. - М.: Колос, 1970. - 472 с.

6. Белянин В.Н. Светозависимый рост низших фототрофов. - Новосибирск: Наука, 1984. - 96 с.

7. Тарасенко С.А., Дорошкевич Е.И.

и другие важные параметры, от которых напрямую зависит рост и

Практикум по физиологии и биохимии: Практическое пособие/ С.А. Тарасенко, Е.И. Дорошкевич, - Гродно: Облиздат, 1995. - 122 с.

Процесс преобразования лучистой энергии Солнца в химическую с использованием последней в синтезе углеводов из углекислого газа. Это единственный путь улавливания солнечной энергии и использования ее для жизни на нашей планете.

Улавливание и преобразование солнечной энергии осуществляют многообразные фотосинтезирующие организмы (фотоавтотрофы). К ним относятся многоклеточные организмы (высшие зеленые растения и низшие их формы - зеленые, бурые и красные водоросли) и одноклеточные (эвгленовые, динофлагелляты и диатомовые водоросли). Большую группу фотосинтезирующих организмов составляют прокариоты - сине-зеленые водоросли, зеленые и пурпурные бактерии. Примерно половина работы по фотосинтезу на Земле осуществляется высшими зелеными растениями, а остальная половина - главным образом одноклеточными водорослями.

Первые представления о фотосинтезе были сформированы в 17 веке. В дальнейшем, по мере появления новых данных, эти представления многократно изменялись [показать] .

Развитие представлений о фотосинтезе

Начало изучению фотосинтеза было положено в 1630 году, когда ван Гельмонт показал, что растения сами образуют органические вещества, а не получают их из почвы. Взвешивая горшок с землей, в котором росла ива, и само дерево, он показал, что в течение 5 лет масса дерева увеличилась на 74 кг, тогда как почва потеряла только 57 г. Ван Гельмонт пришел к заключению, что остальную часть пищи растение получило из воды, которой поливали дерево. Теперь мы знаем, что основным материалом для синтеза служит двуокись углерода, извлекаемая растением из воздуха.

В 1772 году Джозеф Пристли показал, что побег мяты "исправляет" воздух, "испорченный" горящей свечой. Семь лет спустя Ян Ингенхуз обнаружил, что растения могут "исправлять" плохой воздух только находясь на свету, причем способность растений "исправлять" воздух пропорциональна ясности дня и длительности пребывания растений на солнце. В темноте же растения выделяют воздух, "вредный для животных".

Следующей важной ступенью в развитии знаний о фотосинтезе были опыты Соссюра, проведенные в 1804 году. Взвешивая воздух и растения до фотосинтеза и после, Соссюр установил, что увеличение сухой массы растения превышало массу поглощенной им из воздуха углекислоты. Соссюр пришел к выводу, что другим веществом, участвовавшим в увеличении массы, была вода. Таким образом, 160 лет назад процесс фотосинтеза представляли себе следующим образом:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Вода + Углекислота + Солнечная энергия ----> Органическое вещество + Кислород

Ингенхуз предположил, что роль света в фотосинтезе заключается в расщеплении углекислоты; при этом происходит выделение кислорода, а освободившийся "углерод" используется для построения растительных тканей. На этом основании живые организмы были разделены на зеленые растения, которые могут использовать солнечную энергию для "ассимиляции" углекислоты, и остальные организмы, не содержащие хлорофилла, которые не могут использовать энергию света и не способны ассимилировать CO 2 .

Этот принцип разделения живого мира был нарушен, когда С. Н. Виноградский в 1887 году открыл хемосинтезирующие бактерии - бесхлорофильные организмы, способные ассимилировать (т. е. превращать в органические соединения) углекислоту в темноте. Он был нарушен также, когда в 1883 году Энгельман открыл пурпурные бактерии, осуществляющие своеобразный фотосинтез, не сопровождающийся выделением кислорода. В свое время этот факт не был оценен в должной мере; между тем открытие хемосинтезирующих бактерий, ассимилирующих углекислоту в темноте, показывает, что ассимиляцию углекислоты нельзя считать специфической особенностью одного лишь фотосинтеза.

После 1940 года благодаря применению меченого углерода было установлено, что все клетки - растительные, бактериальные и животные - способны ассимилировать углекислоту, т. е. включать ее в состав молекул органических веществ; различны лишь источники, из которых они черпают необходимую для этого энергию.

Другой крупный вклад в изучение процесса фотосинтеза внес в 1905 году Блэкман, который обнаружил, что фотосинтез состоит из двух последовательных реакций: быстрой световой реакции и ряда более медленных, не зависящих от света этапов, названных им темповой реакцией. Используя свет высокой интенсивности, Блэкман показал, что фотосинтез протекает с одинаковой скоростью как при прерывистом освещении с продолжительностью вспышек всего в долю секунды, так и при непрерывном освещении, несмотря на то что в первом случае фотосинтетическая система получает вдвое меньше энергии. Интенсивность фотосинтеза снижалась только при значительном увеличении темнового периода. В дальнейших исследованиях было установлено, что скорость темновой реакции значительно возрастает с повышением температуры.

Следующая гипотеза относительно химической основы фотосинтеза была выдвинута ван Нилем, который в 1931 году экспериментально показал, что у бактерий фотосинтез может происходить в анаэробных условиях, не сопровождаясь выделением кислорода. Ван Ниль высказал предположение, что в принципе процесс фотосинтеза сходен у бактерий и у зеленых растений. У последних световая энергия используется для фотолиза воды (Н 2 0) с образованием восстановителя (Н), определенным путем участвующего в ассимиляции углекислоты, и окислителя (ОН) - гипотетического предшественника молекулярного кислорода. У бактерий фотосинтез протекает в общем так же, но донором водорода служит Н 2 S или молекулярный водород, и поэтому выделения кислорода не происходит.

Современные представления о фотосинтезе

По современным представлениям сущность фотосинтеза заключается в превращении лучистой энергии солнечного света в химическую энергию в форме АТФ и восстановленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ · Н).

В настоящее время принято считать, что процесс фотосинтеза складывается из двух стадий, в которых активное участие принимают фотосинтезирующие структуры [показать] и светочувствительные пигменты клетки .

Фотосинтезирующие структуры

У бактерий фотосинтезирующие структуры представлены в виде впячивания клеточной мембраны, образуя пластинчатые органоиды мезосомы. Изолированные мезосомы, получаемые при разрушении бактерий, называются хроматофорами, в них сосредоточен светочувствительный аппарат.

У эукариотов фотосинтетический аппарат расположен в специальных внутриклеточных органоидах - хлоропластах, содержащих зеленый пигмент хлорофилл, который придает растению зеленую окраску и играет важнейшую роль в фотосинтезе, улавливая энергию солнечного света. Хлоропласты, подобно митохондриям, содержат также ДНК, РНК и аппарат для синтеза белка, т. е. обладают потенциальной способностью к самовоспроизведению. По размерам хлоропласты в несколько раз больше митохондрий. Число хлоропластов колеблется от одного у водорослей до 40 на клетку у высших растений.

В клетках зеленых растений помимо хлоропластов имеются и митохондрии, которые используются для образования энергии в ночное время за счет дыхания, как в гетеротрофных клетках.

Хлоропласты имеют шаровидную или уплощенную форму. Они окружены двумя мембранами - наружной и внутренней (рис. 1). Внутренняя мембрана укладывается в виде стопок уплощенных пузырьковидных дисков. Эта стопка называется граной.

Каждая грана состоит из отдельных слоев, расположенных наподобие столбиков монет. Слои белковых молекул чередуются со слоями, содержащими хлорофилл, каротины и другие пигменты, а также особые формы липидов (содержащих галактозу или серу, но только одну жирную кислоту). Эти поверхностно-активные липиды, по-видимому, адсорбированы между отдельными слоями молекул и служат для стабилизации структуры, состоящей из чередующихся слоев белка и пигментов. Такое слоистое (ламеллярное) строение граны, вероятнее всего облегчает перенос энергии в процессе фотосинтеза от одной молекулы к близлежащей.

В водорослях находится не более одной граны в каждом хлоропласте, а в высших растениях - до 50 гран, которые соединены между собой мембранными перемычками. Водная среда между гранами - это строма хлоропласта, которая содержит ферменты, осуществляющие "темновые реакции"

Пузырьковидные структуры, из которых состоит грана, называются тилактоидами. В гране от 10 до 20 тилактоидов.

Элементарная структурная и функциональная единица фотосинтеза мембран тилактоидов, содержащая необходимые светоулавливающие пигменты и и компоненты аппарата трансформации энергии, называется квантосомой, состоящей примерно из 230 молекул хлорофилла. Эта частица имеет массу порядка 2 х 10 6 дальтон и размеры около 17,5 нм.

	Стадии фотосинтеза
	Световая стадия (или энергетическая)	Темновая стадия (или метаболическая)
Место протекание реакции	В квантосомах мембран тилактоидов, протекает на свету.	Осуществляется вне тилактоидов, в водной среде стромы.
Начальные продукты	Энергия света, вода (Н 2 О), АДФ, хлорофилл	СО 2 , рибулозодифосфат, АТФ, НАДФН 2
Суть процесса	Фотолиз воды, фосфорилирование В световой стадии фотосинтеза энергия света трансформируется в химическую энергию АТФ, а бедные энергией электроны воды переходят в богатые энергией электроны НАДФ· Н 2 . Побочным веществом, образующимся в ходе световой стадии, является кислород. Реакции световой стадии получили название "световых реакций".	Карбоксилирование, гидрирование, дефосфорилирование В темновой стадии фотосинтеза протекают "темновые реакции" при которых наблюдается восстановительный синтез глюкозы из CO 2 . Без энергии световой стадии темновая стадия невозможна.
Конечные продукты	О 2 , АТФ, НАДФН 2 Богатые энергией продукты световой реакции - АТФ и НАДФ· Н 2 далее используются в темновой стадии фотосинтеза.
Взаимосвязь между световой и темновой стадиями можно выразить схемой Процесс фотосинтеза эндергонический, т.е. сопровождается увеличением свободной энергии, поэтому требует значительного количества энергии, подведенной извне. Суммарное уравнение фотосинтеза: 6СО 2 + 12Н 2 О--->С 6 Н 12 О 62 + 6Н 2 О + 6О 2 + 2861 кДж/моль.

Наземные растения поглощают необходимую для процесса фотосинтеза воду через корни, а водные растения получают ее путем диффузии из окружающей среды. Необходимая для фотосинтеза углекислота диффундирует в растение через мелкие отверстия на поверхности листьев - устьица. Поскольку углекислота расходуется в процессе фотосинтеза, ее концентрация в клетке обычно несколько ниже, чем в атмосфере. Освобождающийся в процессе фотосинтеза кислород диффундирует наружу из клетки, а затем и из растения - через устьица. Образующиеся при фотосинтезе сахара также диффундируют в те части растения, где их концентрация ниже.

Для осуществления фотосинтеза растениям необходимо очень много воздуха, так как он содержит всего 0,03% углекислоты. Следовательно, из 10 000 м 3 воздуха можно получить 3 м 3 углекислоты, из которой в процессе фотосинтеза образуется около 110 г глюкозы. Обычно растения лучше растут при более высоком содержании в воздухе углекислоты. Поэтому в некоторых теплицах содержание CO 2 в воздухе доводят до 1-5%.

Механизм световой (фотохимической) стадии фотосинтеза

В реализации фотохимической функции фотосинтеза принимают участие солнечная энергия и различные пигменты: зеленые - хлорофиллы а и b, желтые - каротиноиды и красные или синие - фикобилины. Фотохимически активен среди этого комплекса пигментов только хлорофилл а. Остальные пигменты играют вспомогательную роль, являясь лишь собирателями световых квантов (своеобразные светособирающие линзы) и проводниками их к фотохимическому центру.

На основании способности хлорофилла эффективно поглощать солнечную энергию определенной длины волны в мембранах тилактоидов были выделены функциональные фотохимические центры или фотосистемы (рис. 3):

• фотосистемa I (хлорофилл а ) - содержит пигмент 700 (Р 700) поглощающий свет с длиной волны около 700 нм, играет основную роль в образовании продуктов световой стадии фотосинтеза: АТФ и НАДФ · Н 2
• фотосистема II (хлорофилл b ) - содержит пигмент 680 (Р 680), поглощающий свет с длиной волны 680 нм, играет вспомогательную роль восполняя за счет фотолиза воды утраченные фотосистемой I электроны

На 300-400 молекул светособирающих пигментов в фотосистемах I и II приходится только одна молекула фотохимически активного пигмента - хлорофилла а.

Поглощенный растением световой квант

• переводит пигмент Р 700 из основного состояния в возбужденное - Р * 700 , в котором он легко теряет электрон с образованием положительной электронной дырки в виде Р 700 + по схеме:

  Р 700 ---> Р * 700 ---> Р + 700 + е -

  После чего молекула пигмента, потерявшая электрон, может служить акцептором электрона (способна принять электрон) и переходить в восстановленную форму

• вызывает разложение (фотоокисление) воды в фотохимическом центре Р 680 фотосистемы II по схеме

  Н 2 О ---> 2Н + + 2е - + 1/2O 2

  Фотолиз воды называется реакцией Хилла. Электроны, образующиеся при разложении воды, первоначально акцептируются веществом, обозначаемым Q (иногда его называют цитохромом С 550 пo максимуму поглощения, хотя оно не является цитохромом). Затем от вещества Q через цепь переносчиков, похожую по составу на митохондриальную, электроны поставляются в фотосистему I для заполнения электронной дырки, образовавшейся в результате поглощения системой световых квантов, и восстановления пигмента Р + 700

Если такая молекула просто получит назад тот же электрон, то произойдет выделение световой энергии в виде тепла и флуоресценции (этим обусловлена флуоресценция чистого хлорофилла). Однако, в большинстве случаев, освободившийся отрицательно заряженный электрон акцептируется специальными железосерными белками (FеS-центр), а затем

1. или транспортируется по одной из цепей переносчиков обратно к Р + 700 , заполняя электронную дырку
2. или по другой цепи переносчиков через ферредоксин и флавопротеид к постоянному акцептору - НАДФ · Н 2

В первом случае происходит замкнутый циклический транспорт электрона, а во втором - нециклический.

Оба процесса катализируются одной и той же цепью переносчиков электронов. Однако при циклическом фотофосфорилировании электроны возвращаются от хлорофилла а снова к хлорофиллу а , тогда как при нециклическом фотофосфорилировании электроны переходят от хлорофилла b к хлорофиллу а .

Циклическое (фотосинтетическое) фосфорилирование	Нециклическое фосфорилирование
В результате циклического фосфорилирования происходит образование молекул АТФ. Процесс связан с возвращением через ряд последовательных этапов возбужденных электронов на Р 700 . Возвращение возбужденных электронов на Р 700 приводит к высвобождению энергии (при переходе с высокого на низкий энергетический уровень), которая, при участии фосфорилирующей ферментной системы, аккумулируется в фосфатных связях АТФ, а не рассеивается в виде флуоресценции и тепла (рис.4.). Этот процесс называется фотосинтетическим фосфорилированием (в отличие от окислительного фосфорилирования, осуществляемого митохондриями); Фотосинтетическое фосфорилирование - первичная реакция фотосинтеза - механизм образования химической энергии (синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата) на мембране тилактоидов хлоропластов с использованием энергии солнечного света. Необходима для темновой реакции ассимиляции СО 2	В результате нециклического фосфорилирования происходит восстановление НАДФ + с образование НАДФ · Н. Процесс связан с передачей электрона ферредоксину, его восстановлением и дальнейшим переходом его к НАДФ + с последующим восстановление его до НАДФ · Н
В тилактоидах идут оба процесса, хотя второй более сложный. Он сопряжен (взаимосвязан) с работой фотосистемы II.

Таким образом, утраченные Р 700 электроны восполняются за счет электронов воды, разлагаемой под действием света в фотосистеме II.

а + в основное состояние, образуются, по-видимому, при возбуждении хлорофилла b . Эти высокоэнергетические электроны переходят к ферредоксину и затем через флавопротеин и цитохромы - к хлорофиллу а . На последнем этапе происходит фосфорилирование АДФ до АТФ (рис. 5).

Электроны, необходимые для возвращения хлорофилла в его основное состояние, поставляются, вероятно, ионами ОН - , образующимися при диссоциации воды. Некоторая часть молекул воды диссоциирует на ионы Н + и ОН - . В результате потери электронов ионы ОН - превращаются в радикалы (ОН), которые в дальнейшем дают молекулы воды и газообразного кислорода (рис. 6).

Этот аспект теории подтверждается результатами опытов с водой и CO 2 , меченными 18 0 [показать] .

Согласно этим результатам, весь газообразный кислород, выделяющийся при фотосинтезе, происходит из воды, а не из СО 2 . Реакции расщепления воды до сих пор еще подробно не изучены. Ясно, однако, что осуществление всех последовательных реакций нециклического фотофосфорилирования (рис. 5), в том числе возбуждение одной молекулы хлорофилла а и одной молекулы хлорофилла b , должно приводить к образованию одной молекулы НАДФ · Н, двух или более молекул АТФ из АДФ и Ф н и к выделению одного атома кислорода. Для этого необходимо по крайней мере четыре кванта света - по два для каждой молекулы хлорофилла.

Нециклический поток электронов от Н 2 О к НАДФ · Н 2 , происходящий при взаимодействии двух фотосистем и связывающих их электронно-транспортных цепей, наблюдается вопреки значениям редокс-потенциалов: Е° для 1/2O 2 /Н 2 О = +0,81 В, а Е° для НАДФ/НАДФ · Н = -0,32 В. Энергия света обращает поток электронов "вспять". Существенно то, что при переносе от фотосистемы II к фотосистеме I часть энергии электронов аккумулируется в виде протонного потенциала на мембране тилактоидов, а затем в энергию АТФ.

Механизм образования протонного потенциала в цепи переноса электронов и его использование на образование АТФ в хлоропластах сходен с таковым в митохондриях. Однако в механизме фотофосфорилирования имеются некоторые особенности. Тилактоиды представляют собой как бы вывернутые наизнанку митохондрии, поэтому направление переноса электронов и протонов через мембрану противоположно направлению его в митохондриальной мембране (рис.6). Электроны движутся к внешней стороне, а протоны концентрируются внутри тилактоидного матрикса. Матрикс заряжается положительно, а внешняя мембрана тилактоида - отрицательно, т. е. направление протонного градиента противоположно направлению его в митохондриях.

Другой особенностью является значительно большая доля рН в протонном потенциале по сравнению с митохондриями. Тилактоидный матрикс сильно закисляется, поэтому Δ рН может достигать 0,1-0,2 В, в то время как Δ Ψ составляет около 0,1 В. Общее значение Δ μ H+ > 0,25 В.

Н + -АТФ-синтетаза, обозначаемая в хлоропластах как комплекс "СF 1 +F 0 ", ориентирована тоже в противоположном направлении. Головка ее (F 1) смотрит наружу, в сторону стромы хлоропласта. Протоны выталкиваются через СF 0 +F 1 из матрикса наружу, и в активном центре F 1 образуется АТФ за счет энергии протонного потенциала.

В отличие от митохондриальной цепи в тилактоидной имеется, по-видимому, только два участка сопряжения, поэтому на синтез одной молекулы АТФ требуется вместо двух три протона, т. е. соотношение 3 Н + /1 моль АТФ.

Итак, на первой стадии фотосинтеза, во время световых реакций, в строме хлоропласта образуются АТФ и НАДФ · Н - продукты, необходимые для осуществления темновых реакций.

Механизм темновой стадии фотосинтеза

Темновые реакции фотосинтеза - это процесс включения углекислоты в органические вещества с образованием углеводов (фотосинтез глюкозы из СО 2). Реакции протекают в строме хлоропласта при участии продуктов световой стадии фотосинтеза - АТФ и НАДФ · Н2.

Ассимиляция диоксида углерода (фотохимическое карбоксилирование) представляет собой циклический процесс, который называется также пентозофосфатным фотосинтетическим циклом или циклом Кальвина (рис. 7). В нем можно выделить три основные фазы:

• карбоксилирование (фиксация СО 2 рибулозодифосфатом)
• восстановление (образование триозофосфатов при восстановлении 3-фосфоглицерата)
• регенерация рибулозодифосфата

Рибулозо-5-фосфат (сахар, содержащий 5 атомов углерода, с фосфатным остатком у углерода в положении 5) подвергается фосфорилированию за счет АТФ, что приводит к образованию рибулозодифосфата. Это последнее вещество карбоксилируется путем присоединения СО 2 , по-видимому, до промежуточного шестиуглеродного продукта, который, однако, немедленно расщепляется с присоединением молекулы воды, образуя две молекулы фосфоглицериновой кислоты. Затем фосфоглицериновая кислота восстанавливается в ходе ферментативной реакции, для осуществления которой необходимо присутствие АТФ и НАДФ · Н с образованием фосфоглицеринового альдегида (трехуглеродный сахар - триоза). В результате конденсации двух таких триоз образуется молекула гексозы, которая может включаться в молекулу крахмала и таким образом откладываться про запас.

Для завершения этой фазы цикла в процессе фотосинтеза поглощается 1 молекула С0 2 и используются 3 молекулы АТФ и 4 атома Н (присоединенных к 2 молекулам НАД · Н). Из гексозофосфата путем определенных реакций пентозофосфатного цикла (рис. 8) регенерирует рибулозофосфат, который снова может присоединить к себе другую молекулу углекислоты.

Ни одну из описанных реакций - карбоксилирование, восстановление или регенерацию - нельзя считать специфичной только для фотосинтезирующей клетки. Единственное обнаруженное у них отличие заключается в том, что для реакции восстановления, в течение которой фосфоглицериновая кислота превращается в фосфоглицериновый альдегид, необходим НАДФ · Н, а не НАД · Н, как обычно.

Фиксация СО 2 рибулозодифосфатом катализируется ферментом рибулозодифосфаткарбоксилазой: Рибулозодифосфат + СО 2 --> 3-Фосфоглицерат Далее 3-фосфоглицерат восстанавливается с помощью НАДФ · Н 2 и АТФ до глицеральдегид-3-фосфата. Эта реакция катализируется ферментом - глицеральдегид-3-фосфат-дегидрогеназой. Глицеральдегид-3-фосфат легко изомеризуется в дигидроксиацетонфосфат. Оба триозофосфата используются в образовании фруктозобисфосфата (обратная реакция, катализируемая фруктозо-бисфосфат-альдолазой). Часть молекул образовавшегося фруктозобисфосфата участвует вместе с триозофосфатами в регенерации рибулозодифосфата (замыкают цикл), а другая часть используется для запасания углеводов в фотосинтезирующих клетках, как показано на схеме.

Подсчитано, что для синтеза одной молекулы глюкозы из СО 2 в цикле Кальвина требуется 12 НАДФ · Н + Н + и 18 АТФ (12 молекул АТФ расходуются на восстановление 3-фосфоглицерата, а 6 молекул - в реакциях регенерации рибулозодифосфата). Минимальное соотношение - 3 АТФ: 2 НАДФ · Н 2 .

Можно заметить общность принципов, лежащих в основе фотосинтетического и окислительного фосфорилирования, причем фотофосфорилирование представляет собой как бы обращенное окислительное фосфорилирование:

Энергия света является движущей силой фосфорилирования и синтеза органических веществ (S-Н 2) при фотосинтезе и, наоборот, энергия окисления органических веществ - при окислительном фосфорилировании. Поэтому именно растения обеспечивают жизнь животным и другим гетеротрофным организмам:

Углеводы, образующиеся при фотосинтезе, служат для построения углеродных скелетов многочисленных органических веществ растений. Азоторганические вещества усваиваются фотосинтезирующими организмами путем восстановления неорганических нитратов или атмосферного азота, а сера - восстановлением сульфатов до сульфгидрильных групп аминокислот. Фотосинтез в конечном итоге обеспечивает построение не только обязательных для жизни белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, кофакторов, но и многочисленных продуктов вторичного синтеза, являющихся ценными лекарственными веществами (алкалоиды, флавоноиды, полифенолы, терпены, стероиды, органические кислоты и т.д.).

Бесхлорофильный фотосинтез

Бесхлорофильный фотосинтез обнаружен у солелюбивых бактерий, имеющих фиолетовый светочувствительный пигмент. Этим пигментом оказался белок бактериородопсин, содержащий, подобно зрительному пурпуру сетчатки - родопсину, производное витамина А - ретиналь. Бактериородопсин, встроенный в мембрану солелюбивных бактерий, образует на этой мембране в ответ на поглощение ретиналем света протонный потенциал, преобразующийся в АТФ. Таким образом, бактериородопсин является бесхлорофильным преобразователем энергии света.

Фотосинтез и внешняя среда

Фотосинтез возможен только при наличии света, воды и диоксида углерода. КПД фотосинтеза не более 20% у культурных видов растений, а обычно он не превышает 6-7%. В атмосфере примерно 0,03% (об.) СО 2 , при повышении его содержания до 0,1% интенсивность фотосинтеза и продуктивность растений возрастают, поэтому целесообразно подкармливать растения гидрокарбонатами. Однако содержание СО 2 в воздухе выше 1,0% оказывает вредное действие на фотосинтез. За год только наземные растения усваивают 3% всего СО 2 атмосферы Земли, т. е. около 20 млрд. т. В составе синтезируемых из СО 2 углеводов аккумулируется до 4 · 10 18 кДж энергии света. Это соответствует мощности электростанции в 40 млрд кВт. Побочный продукт фотосинтеза - кислород - жизненно необходим для высших организмов и аэробных микроорганизмов. Сохранить растительный покров - значит сохранить жизнь на Земле.

Эффективность фотосинтеза

Эффективность фотосинтеза с точки зрения производства биомассы можно оценить через долю общей солнечной радиации, попадающей на определенную площадь за определенное время, которая запасается в органических веществах урожая. Продуктивность системы можно оценить по количеству органического сухого вещества, получаемого с единицы площади за год, и выразить в единицах массы (кг) или энергии (мДж) продукции, полученной с гектара за год.

Выход биомассы зависит, таким образом, от площади коллектора солнечной энергии (листьев), функционирующих в течение года, и числа дней в году с такими условиями освещенности, когда возможен фотосинтез с максимальной скоростью, что определяет эффективность всего процесса. Результаты определения доли солнечной радиации (в %), доступной растениям (фотосинтетически активной радиации, ФАР), и знание основных фотохимических и биохимических процессов и их термодинамической, эффективности позволяют рассчитать вероятные предельные скорости образования органических веществ в пересчете на углеводы.

Растения используют свет с длиной волны от 400 до 700 нм, т. е. на долю фотосинтетически активной радиации приходится 50% всего солнечного света. Это соответствует интенсивности на поверхности Земли 800-1000 Вт/м 2 за обычный солнечный день (в среднем). Усредненная максимальная эффективность превращения энергии при фотосинтезе на практике составляет 5-6%. Эти оценки получены на основе изучения процесса связывания СО 2 , а также сопутствующих физиологических и физических потерь. Одному молю связанного СО 2 в форме углевода соответствует энергия 0,47 МДж, а энергия моля квантов красного света с длиной волны 680 нм (наиболее бедный энергией свет, используемый в фотосинтезе) составляет 0,176 МДж. Таким образом, минимальное число молей квантов красного света, необходимое для связывания 1 моля СО 2 , составляет 0,47:0,176 = 2,7. Однако, поскольку перенос четырех электронов от воды для фиксации одной молекулы СО 2 требует не менее восьми квантов света, теоретическая эффективность связывания равна 2,7:8 = 33%. Эти расчеты сделаны для красного света; ясно, что для белого света эта величина будет соответственно ниже.

В наилучших полевых условиях эффективность фиксации в растениях достигает 3%, однако это возможно лишь в короткие периоды роста и, если пересчитать ее на весь год, то она будет где-то между 1 и 3%.

На практике в среднем за год эффективность фотосинтетического преобразования энергии в зонах с умеренным климатом составляет обычно 0,5-1,3%, а для субтропических культур - 0,5-2,5%. Выход продукта, который можно ожидать при определенном уровне интенсивности солнечного света и разной эффективности фотосинтеза, легко оценить из графиков, приведенных на рис. 9.

Значение фотосинтеза

• Процесс фотосинтеза является основой питания всех живых существ, а также снабжает человечество топливом, волокнами и бесчисленными полезными химическими соединениями.
• Из диоксида углерода и воды, связанных из воздуха в ходе фотосинтеза, образуется около 90-95% сухого веса урожая.
• Человек использует около 7% продуктов фотосинтеза в пищу, в качестве корма для животных, в виде топлива и строительных материалов

Характеристика основных показателей фотосинтеза:

интенсивности и продуктивности.

Фотосинтез характеризуется следующими количественными показателями:

интенсивностью фотосинтеза,

продуктивностью фотосинтеза.

Интенсивность (скорость) фотосинтеза - это количество углекислого газа, которое усваивается единицей листовой поверхности за единицу времени. В зависимости от вида растения этот показатель колеблется от 5 до 25 мг СО2/дм2. ч.

Продуктивность фотосинтеза - это отношение суточного увеличения массы всего растения (в граммах) к площади листьев. В среднем эта величина составляет от 5 до 12 г сухого вещества на 1 м2 листовой поверхности в сутки.

Существует большое количество методов определения этих количественных показателей.

Интенсивность фотосинтеза можно определять:

газометрическими методами,

радиометрическими методами.

С помощью газометрических методов можно определить либо количество усвоенного углекислого газа, либо количество выделенного кислорода. При этом используют как весовые показатели поглощаемых или выделяемых газов, так и объемные показатели, показатели давления, показатели окраски, показатели теплопроводности определяемых газов.

С помощью радиометрических методов определяют интенсивность поглощения С14О2 растением по наличию в нем С14 или изменение радиоактивности газовой смеси.

Продуктивность фотосинтеза определяют по накоплению ассимилятов в растении. При этом используют такие методы, как:

изменение количества сухого вещества высечек из листа через определенный временной промежуток,

накопление углеводов в листе через определенный временной промежуток,

изменение теплоты сгорания сухого вещества листьев за период экспозиции их на свету.

В процессе вегетации интенсивность и продуктивность фотосинтеза возрастают постепенно от начала развития, достигают максимума в фазе цветения-плодообразования, а затем постепенно убывают.

Усвоение растением фотосинтетически активной радиации.

Фотосинтетически активная радиация (ФАР) - это та часть солнечного излучения, которая способна поглощаться хлорофиллами в процессе фотосинтеза. ФАР имеет спектр волн от 380 до 710 нм и состоит из прямыцх солнечных лучей и рассеянного света, интенсивность которого равна 1/3 прямой солнечной радиации. В рассеянном свете на долю ФАР приходится до 90%, то есть рассеянный свет в отличие от прямых солнечных лучей может быть поглощен растением почти полностью.

Интенсивность фотосинтеза максимальна в красной части спектра и минимальна в синей и зеленой частях.

ФАР по разному поглощается листьями разных растений. Этот процесс определяется количественным и качественным составом пигментов в листе. Утром и вечером фотосинтез у растений с достаточным запасом хлорофилла наиболее интенсивен.

О степени использования растением фотохимической активности хлорофилла судят по ассимиляционному числу - то есть по количеству углекислого газа, ассимилированного единицей хлорофилла в единицу времени.

У растений с темно-зелеными листьями ассимиляционное число невелико, это растения, обитающие в основном в тени, у растений со светло-зеленой окраской - этот показатель значительно выше, так как это светолюбивые растения.

Основное поглощение ФАР происходит в верхних ярусах посева, так же и содержится большее количество хлорофилла.

Поглощение лучистой энергии листом выражается формулой:

где Q - количество радиации, падающей на лист, R - отраженная радиация, в%, Т - пропущенная радиация, в%, А - поглощенная радиация, в%. Все три показателя зависят от содержания хлорофилла в листе.

Фотосинтез возможен при минимальной интенсивности света, при увеличении интенсивности света до 1/3 от полного солнечного освещения интенсивность фотосинтеза возрастает, при еще более высокой освещенности интенсивность фотосинтеза повышается незначительно, а при максимальном освещении наступает световое насыщение фотосинтеза и вступает в действие механизм фотодыхания.

Общее количество солнечной радиации, падающее на 1 га за период вегетации, составляет 21.109 кДж, из них ФАР - только 8.109 кДж, то есть всего около одной трети.

Количество ФАР, поглощенной посевом определяют по формуле:

П = Q - R - Тп + Rп

где П - поглощенная посевом радиация, Q - суммарная радиация, падающая на посев, R - радиация, отраженная от посева и вышедшая за пределы его верхней границы, Тп - радиация, проникшая к почве, Rп - радиация, отраженная от почвы под растительностью.

Коэффициент поглощения энергии ФАР (Qп) посевом определяют делением обеих частей формулы на Q:

Qп = П/Q = 1 - R/Q - Тп/Q + Rп/Q,

где R/Q - альбедо посева, показывающее, какая доля падающей радиации отражается посевом, Тп/Q- коэффициент пропускания, показывающий, какая доля падающей радиации (Q) достигает почвы под растительностью, Rп/Q - альбедо почвы под растительностью.

Эффективность фотосинтеза можно характеризовать коэффициентом полезного действия, который определяют по формуле:

Е% (КПД) = В.100/А,

где А - количество энергии, поступившей за период вегетации на 1 га посева, или энергии, которая была поглощена посевом, в кДж, В - количество энергии, накопившейся в органической массе урожая (биологического или хозяйственного), в кДж.

Доказано, что для образования продуктов фотосинтеза при всех благоприятных условиях (орошение, высокая концентрация СО2) солнечная энергия используется только на 2%. В среднем КПД фотосинтеза сельскохозяйственных растений в реальных условиях составляет около 0,5-1% (то есть около 16 кДж/м2 в час), теоретически же возможно повышение уровня этого показателя до 4-6%. Одной из самых насущных задач, стоящих перед практическим сельскохозяйственным производством, и является повышение эффективности фотосинтеза.